微生物的生態(tài)學(xué)習(xí)心得

《微生物的生態(tài)》學(xué)習(xí)心得生物工程05-2班王正明

微生物生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)的一個分支，它的研究對象是微生物群體與其周圍生物及非生物環(huán)境條件間相互作用的規(guī)律。研究微生物的生態(tài)規(guī)律有著重要的理論意義和實(shí)踐價(jià)值。

第一部分本章內(nèi)容簡介

一微生物在自然界中的分布及微生物資源地開發(fā)

1微生物在自然界中的分布

土壤中的微生物：含量細(xì)菌>放線菌>霉菌>酵母菌>藻類>原生動物水體中的微生物：淡水型、海水型

空氣中的微生物：主要來自土壤，動植物和水體。工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品中的微生物

極端環(huán)境下的微生物嗜酸、嗜堿、嗜熱、嗜冷、嗜鹽、嗜壓、抗輻射微生物。生物體內(nèi)外的正常菌群

2菌種資源的開發(fā)

二微生物與生物環(huán)境的關(guān)系

互生：混菌培養(yǎng)

共生：如固氮菌與豆科植物間的共生，瘤胃微生物與反芻動物間的共生寄生：如蛭弧菌與其宿主細(xì)菌間的寄生拮抗：如拮抗性放線菌能產(chǎn)生多種抗生素捕食三微生物與自然界物質(zhì)循環(huán)

碳素循環(huán)：主要通過光合作用和呼吸作用來實(shí)現(xiàn)。

氮素循環(huán)：生物固氮硝化作用同化性硝酸鹽還原作用氨化作用銨鹽同化作

用異化性硝酸鹽還原作用反硝化作用亞硝酸氨化作用

硫素循環(huán)與細(xì)菌瀝濾：同化性硫酸鹽還原作用脫硫作用硫化作用異化性硫

酸鹽還原作用異化性硫還原作用

磷素循環(huán)

四微生物與環(huán)境保護(hù)

1微生物治理污染；2沼氣發(fā)酵與環(huán)境保護(hù)；3用微生物檢測環(huán)境污染。

第二部分學(xué)習(xí)方法

對于本章的學(xué)習(xí)，首先應(yīng)該結(jié)合資料認(rèn)真學(xué)習(xí)課本知識，掌握全章的結(jié)構(gòu)和內(nèi)容，還要注意幾個重要的概念，如混菌培養(yǎng)，BOD，COD等等。再次，應(yīng)該注意科學(xué)實(shí)驗(yàn)，特別是借助純培養(yǎng)來研究微生物的生長規(guī)律。最后，應(yīng)注意實(shí)際應(yīng)用。研究微生物的生態(tài)有很重要的實(shí)際意義，本章介紹了微生物生態(tài)的應(yīng)用，如應(yīng)用微生物治理污染，進(jìn)行環(huán)境檢測，沼氣發(fā)酵等等。

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微生物生態(tài)學(xué)復(fù)習(xí)總結(jié)

一、名詞解釋

未培養(yǎng)微生物、可培養(yǎng)微生物、微生物生態(tài)學(xué)、平板菌落計(jì)數(shù)法（CFU）、最大或然值法（MPN）、COD、BOD、TN、TP、活性污泥、生物轉(zhuǎn)盤法、膜生物反應(yīng)器、生物強(qiáng)化技術(shù)、水體富營養(yǎng)化、水華/赤潮、藍(lán)藻水華、湖泛、生物被摸、群感效應(yīng)（QS）、多聚體菌細(xì)胞附屬物、共生、內(nèi)共生、表共生、基因水平轉(zhuǎn)移、轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)化、接合、整合子、泛基因組、生物放大（生物富集作用）、生物處理、生物修復(fù)（生物整治）

1.未培養(yǎng)微生物：生理、生態(tài)功能未知，沒有相應(yīng)培養(yǎng)技術(shù)，或者生理、生態(tài)功能已知，具有培養(yǎng)技術(shù)，但尚未獲得培養(yǎng)的一類微生物。2.平板菌落計(jì)數(shù)法（CFU）：將樣品用無菌生理鹽水進(jìn)行系列稀釋，取合適的稀釋度，以涂布法接種于平板上，經(jīng)過一定時(shí)間培養(yǎng)后，直接統(tǒng)計(jì)平平板上的菌落數(shù)，再根據(jù)相應(yīng)公式計(jì)算。3.可培養(yǎng)微生物：可重復(fù)的在受控的條件下以一個確定的方式生長。

4.微生物生態(tài)學(xué)：研究微生物之間及其與其周圍生物環(huán)境與非生物環(huán)境之間的相互作用和功能的學(xué)科。

5.最大或然值法（MPN）：將樣品用無菌生理鹽水進(jìn)行系列稀釋，取3種或5種不同的稀釋度接種于培養(yǎng)基中，培養(yǎng)一定時(shí)間后，根據(jù)各稀釋度的生長管數(shù)以統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法計(jì)算出樣品中所含微生物的量。

6.COD：1L污水中所含有機(jī)物再用強(qiáng)氧化劑將它氧化后，所消耗氧的毫克數(shù)。

7.BOD：在1L污水中所含的一部分容易氧化的有機(jī)物，當(dāng)微生物對其氧化分解時(shí)，所消耗的水中溶氧毫克數(shù)。

8.TN：樣品中所含全部氮素量。9.TP：樣品中所含全部磷素量。

10.活性污泥：一種由活細(xì)菌、原生動物及其他微生物群聚集在一起組成的凝絮團(tuán)，具有很強(qiáng)的吸附、分解有機(jī)物和毒素的能力。11.生物轉(zhuǎn)盤法：

12.膜生物反應(yīng)器：將膜分離技術(shù)和生物反應(yīng)器的生物降解作用集于一體的生物化學(xué)反應(yīng)系統(tǒng)。它以超濾或微濾膜業(yè)件替代傳統(tǒng)活性污泥法中的沉淀池實(shí)現(xiàn)泥水分離。13.生物強(qiáng)化技術(shù)：在生物處理系統(tǒng)中，通過投加具有特定功能的微生物、營養(yǎng)物或基質(zhì)類似物，達(dá)到提高廢水處理效果的手段和方法。14.水體富營養(yǎng)化：指在人類活動的影響下，生物所需的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)大量進(jìn)入湖泊、河口、海灣等緩流水體，引起藻類及其他浮游生物迅速繁殖，水體溶解氧量下降，水質(zhì)惡化，魚類及其他生物大量死亡的現(xiàn)象。

15.水華/赤潮：由于水體富營養(yǎng)化，導(dǎo)致浮游生物大量繁殖，使水體呈現(xiàn)藍(lán)色、紅色、棕色、乳白色等，這種現(xiàn)象在江河湖泊中叫水華，在海中叫赤潮。

16.藍(lán)藻水華：由于藍(lán)藻的過度生長和繁殖導(dǎo)致水體顏色變藍(lán)或者變綠的現(xiàn)象。

17.湖泛：湖泊水體中富含大量有機(jī)物，在微生物的分解作用下，大量消耗氧氣，出現(xiàn)厭氧分解，微生物在還原條件下，促進(jìn)許多“黑臭”物質(zhì)的形成，進(jìn)而影響水質(zhì)和湖泊微生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。

18.生物被摸：由胞外多聚基質(zhì)包被的高度組織化、系統(tǒng)化的微生物膜性集合體。細(xì)菌間有信息交流來控制群體行為，胞內(nèi)信號分子控制生物膜的形成和發(fā)育，有發(fā)育周期。

19.群感效應(yīng)（QS）：細(xì)菌通過分泌胞外小分子信號從而控制其群體行為的現(xiàn)象。

20.多聚體菌細(xì)胞附屬物：由一種或幾種結(jié)構(gòu)蛋白及其附屬蛋白組成的細(xì)菌表面結(jié)構(gòu)。它們在生物膜形成過程中，主要參與菌體與載體或寄主表面的吸附以及菌細(xì)胞間的粘附。

21.共生：兩種不同生物之間所形成的緊密互利關(guān)系，一方為另一方提供有利于生存的幫助，同時(shí)也獲得對方的幫助。

22.內(nèi)共生：細(xì)菌或古菌等存在于鞭毛蟲細(xì)胞內(nèi)23.表共生：細(xì)菌或古菌等附著于鞭毛蟲細(xì)胞的表面。

24.基因水平轉(zhuǎn)移：是指在差異生物個體之間，或單個細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞器之間所進(jìn)行的遺傳物質(zhì)的交流。基因水平轉(zhuǎn)移是微生物進(jìn)化的重要動力，質(zhì)粒是基因水平轉(zhuǎn)移的重要載體

25.Pan-genome泛基因組：在分子生物學(xué)中泛基因組是描述一個物種的所有基因序列的總和。它包括：雙鏈的所有基因組核、非必須的基因組、特殊的單鏈的獨(dú)一無二的基因

26.生物放大：是指在食物鏈中不同層次的生物可以逐級濃縮有機(jī)污染物的作用，而使得在級別越高的生物中其濃度越高。也就是通常所說的生物富集作用。這樣的有機(jī)污染物必須滿足以下兩個條件：(1)難以生物降解，(2)親脂性。

27.生物處理：利用處理系統(tǒng)中的生物，主要是微生物的代謝活動以及各種特性來處理各種廢棄物的過程，主要針對各種污染源和小范圍的環(huán)境污染。

28.生物整治（生物修復(fù)）：利用處理系統(tǒng)中的生物，主要是微生物的代謝活動減少污染現(xiàn)場污染物的濃度或使其無害化的過程，特點(diǎn)是可以對大面積的環(huán)境污染進(jìn)行治理。

二、重點(diǎn)問題

第一講概論

1.微生物元基因組的原理

2.微生物分離培養(yǎng)的方法。（微生物高通量培養(yǎng)技術(shù)）

3.微生物生態(tài)學(xué)十原則：（1）作用：催化；

（2）數(shù)量：每種植物至少有15種微生物；（3）微生物催化作用于數(shù)量有關(guān)；

（4）微生物功能在微觀上，但可以在宏觀上看

出來；

（5）代謝多樣性，它幾乎能參與地球上所有的

反應(yīng)，微生物代謝遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過動植物；

（6）微生物有營養(yǎng)、捕食者及對環(huán)境變化的耐

受決定種群的數(shù)量級地位；

（7）微生物易變化；

（8）一種必須元素可以決定生境中的微生物；（9）營養(yǎng)（有限營養(yǎng)）可以限制微生物生長；（10）微生物之間的競爭。第二講

第三講微生物生態(tài)學(xué)的研究方法

1.微生物的傳統(tǒng)培養(yǎng)方法。

一般流程：樣品采集→富集培養(yǎng)→分離純化→分類鑒定→特性與功能的研究2.分子生物學(xué)的方法

基本原理：根據(jù)生物所獨(dú)具的特征分子，對生物的特征分子的定性與定量分析，從而分析該類群微生物在生態(tài)環(huán)境中的數(shù)量與功能的研究方法。（1）核酸分子雜交

原理：根據(jù)核酸的解鏈和復(fù)性原則及堿基配對原則，利用兩條不同來源的多核苷酸之間的互補(bǔ)性而使它們形成雜體雙鏈。

探針技術(shù)：利用標(biāo)記分子對其它分子的識別而實(shí)現(xiàn)對后者進(jìn)行檢測的一種術(shù)。

菌落原位雜交、斑點(diǎn)雜交、Southern印跡雜交、Northern印跡雜交、熒光原位雜交（FISH）（2）PCR擴(kuò)增技術(shù)

注意事項(xiàng)：a、樣品采集要有代表性，總DNA提取要完全。b、引物設(shè)計(jì)要合適，要有代表性。C、對PCR擴(kuò)增條件優(yōu)化，要是目的基因得到完全均衡的擴(kuò)增，從模板濃度、退火溫度、循環(huán)次數(shù)著手。d、PCR產(chǎn)物分析：構(gòu)建基因文庫→進(jìn)行多態(tài)性分析→選擇有代表性的克隆進(jìn)行序列測定→構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。

（3）變性梯度凝膠電泳（DGGE）

原理：使用一對特異性引物PCR擴(kuò)增微生物自然群體的16SrRNA基因，產(chǎn)生長度相同但序列有異的DNA片段的混合物，然后用DGGE分離產(chǎn)物混合物。在一定溫度下，在同一變性劑濃度下,序列不同的產(chǎn)物其部分解鏈程度也不同,而產(chǎn)物解鏈程度又直接影響其電泳遷移率，結(jié)果不同的產(chǎn)物在凝膠上就可以分離。（4）QC-PCR

原理：在PCR反應(yīng)體系中加入一定已知量的競爭性模板作為內(nèi)標(biāo)，與未知濃度的目標(biāo)模板一起進(jìn)行PCR擴(kuò)增，通過二者產(chǎn)物的比值反映初始目標(biāo)模板濃度。

（5）高通量測序技術(shù)

第四講污水處理微生態(tài)系統(tǒng)

1.污水處理的基本原理

發(fā)揮各種微生物群落的代謝特征，以去除污水中的各種污染物。通過各種反應(yīng)器與工藝，來維持高的細(xì)胞濃度，調(diào)節(jié)系統(tǒng)的微生物種群結(jié)構(gòu)，提高微生物的代謝活性。

第一階段：水解酸化階段。有機(jī)物在水解酸化菌的作用下轉(zhuǎn)化為H2，CO2，乙酸和其他有機(jī)酸以及新細(xì)胞。部分大分子有機(jī)物轉(zhuǎn)化為溶于水的小分子有機(jī)物。

第二階段：有機(jī)酸的進(jìn)一步降解階段。第一階段產(chǎn)生的有機(jī)酸被產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌利用，轉(zhuǎn)化為甲酸，H2/CO2和乙酸。第三階段：產(chǎn)甲烷階段。H2/CO2和甲酸、乙酸被產(chǎn)甲烷菌利用而轉(zhuǎn)化為CH4、CO2和H2O。

第四階段：同型產(chǎn)乙酸菌階段。該同型產(chǎn)乙酸菌將H2/CO2轉(zhuǎn)化為乙酸而被產(chǎn)甲烷菌所利用。2.脫氮處理3.除磷處理

聚磷菌獨(dú)特的代謝活動完成了磷從液態(tài)(污水)到固態(tài)(污泥)的轉(zhuǎn)化。4.污水處理的基本類型

（1）懸浮細(xì)胞污水處理系統(tǒng)（2）生物膜污水處理系統(tǒng)（3）活性污泥處理系統(tǒng)5.活性污泥法中最主要的因素

在活性污泥法中的重要一點(diǎn)是污泥的沉降性能，嚴(yán)重影響處理效果。如果活性污泥沉降性能差，將導(dǎo)致活性污泥膨脹，主要是由于絲狀細(xì)菌和真菌的過分繁殖引起的，雖然活性污泥的膨脹機(jī)理尚不完全清楚，但通常是在高的C：N、C：P比及低溶氧條件下容易產(chǎn)生活性污泥膨脹。

第五講湖泊富營養(yǎng)化與湖泊微生物生態(tài)學(xué)

1.水華藍(lán)藻的種類

（1）單細(xì)胞，不固氮：微囊藻、束球藻

（2）絲狀，無異形胞，多不固氮：鞘絲藻、顫藻、浮游藍(lán)絲藻

（3）絲狀，有異形胞，固氮：項(xiàng)圈藻、水華束絲藻、節(jié)球藻

2.藍(lán)藻水華的危害

（1）微囊藻異常繁殖，產(chǎn)生大量微囊藻毒素和異味

物質(zhì)（甲硫醇、甲硫醚）。藻毒素進(jìn)入水體，影響地下水，危害人類健康。直接食用藻類導(dǎo)致中毒，危害食品安全。水體腥臭，功能尚失�？諝赓|(zhì)量下降。

（2）藍(lán)藻增殖后導(dǎo)致微食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，

碳循環(huán)和上傳的效率增加。

（3）藍(lán)藻增殖滋生一些病原菌。

（4）藍(lán)藻水華導(dǎo)致碳轉(zhuǎn)化途徑變化，如促進(jìn)甲烷形

成，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。

（5）藍(lán)藻水華導(dǎo)致水生植物、魚類的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

甲殼動物生長發(fā)生變化，小型浮游動物占據(jù)優(yōu)勢。

（6）微囊藻增殖促進(jìn)水體中有機(jī)聚集體形成，磷細(xì)

菌活躍，促進(jìn)活性磷形成。

（7）水體透明度下降。3.防治對策

控制水體富營養(yǎng)化，建立有效的預(yù)測和預(yù)警機(jī)制，有效的災(zāi)害應(yīng)急處理技術(shù)。

第六講微生物群感效應(yīng)與生物膜形成

1.微生物為什么形成生物被摸？

（1）可以讓整個群體附著并停留在營養(yǎng)較為充足的

環(huán)境中，利于群體的壯大；

（2）增強(qiáng)微生物在自然環(huán)境中的生存能力。2.生物被摸的發(fā)育周期及影響因子。

可逆吸附→不可逆吸附→生物形成初期→生物成熟期→種子散播期

EPS：多糖、eDNA、蛋白質(zhì)

多聚體菌細(xì)胞附屬物：鞭毛、菌毛、纖毛信號分子：胞內(nèi)（cyclic-di-GMP）、胞外（QS）3.Cyclic-di-GMP調(diào)控生物被膜的機(jī)制。

(1)通過調(diào)控生物膜形成相關(guān)的多糖或蛋白的轉(zhuǎn)錄與合成來影響生物膜的形成；(2)直接參與基因的轉(zhuǎn)錄；

(3)通過GGDEF和EAL蛋白在菌體內(nèi)的定位聚集影響生物被膜形成和撒播。4.QS信號分子的種類及機(jī)理

1)G-菌的QS信號分子-------常見：高絲氨酸內(nèi)酯。-------其他：CAI-1；PQS；LuxS。

2)G+菌的QS信號分子：Nisin（是抗菌肽，同時(shí)也是QS信號分子。通過NisK/NisR來起調(diào)控作用）

3)古細(xì)菌QS信號分子：類似于G-菌。QS是細(xì)胞與細(xì)胞間的通信：

1)Intraspecies(同種細(xì)菌間的信息交流）AHL是G-細(xì)菌主要的種內(nèi)信號分子

2)Interspecies（不同種細(xì)菌間的信息交流）VibrioAI-2已在的55種細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)（包括G-和G+在內(nèi)）,是被共認(rèn)的種間信號分子。AI-2的種間信號功能已在腸道細(xì)菌群及口腔微生物中得到證實(shí)。

○1種間的信息交流有時(shí)是單方向的；○2種間的信息交流不一定是互惠互利的；○3細(xì)菌可以與其它微生物間的交流。

5.控制生物膜的手段

（1）抑制菌細(xì)胞與載體表面的吸附；（2）機(jī)械方式清除生物被膜；

（3）殺死生物被膜內(nèi)的細(xì)菌。離子螯合劑，表面活

性劑;

（4）分解已形成的生物被膜。營養(yǎng)，氧濃度，QS，生物被膜內(nèi)細(xì)胞大量死亡，D-氨基酸。

（5）通過干擾QS系統(tǒng)從而控制生物被膜（quorum

quenching,群體猝滅）。化學(xué)合成的QS類似物，天然QS抑制劑。

第七講海洋微生物生態(tài)系統(tǒng)

1.海洋微生物的培養(yǎng)特性（1）難以分離培養(yǎng)（2）附著性和集結(jié)性（3）生長緩慢（4）特殊的培養(yǎng)要求

（5）存在活的不可培養(yǎng)狀態(tài)(viable-but-nonculturable，VBNC)2.海洋微生物的形態(tài)和生理生化特性（1）海洋微生物細(xì)胞形態(tài)的多變性（2）生理生化反應(yīng)的多變性（3）不易傳代和保存（4）難以分類鑒定

3.擴(kuò)增性rDNA限制性酶切片段多態(tài)性分析(AmplifiedRibosomalDNARestrictionAnalysis，ARDRA)：將16SrDNA-PCR技術(shù)與RFLP技術(shù)相結(jié)合而發(fā)展起來的微生物多樣性研究技術(shù)；即采用識別4個堿基的限制性內(nèi)切酶對克隆獲得的16SrDNA進(jìn)行酶切，通過電泳分析酶切后的片段長度多態(tài)性。

4.末端限制性片段長度多態(tài)性(TermanalRestrictionFragmentLengthPolymorphism，T-RFLP)：利用一定的標(biāo)記引物對樣品中DNA進(jìn)行特異擴(kuò)增，然后進(jìn)行限制性內(nèi)切酶酶切，檢測末端限制性片段的多態(tài)性。

5.rDNA間隔區(qū)分析(rDNAinternalspaceranalysis，RISA)：利用16SrDNA3’保守區(qū)和23SrDNA5’保守區(qū)設(shè)計(jì)引物，PCR擴(kuò)增環(huán)境樣品中的16S-23rDNA間隔區(qū)，通過分析該擴(kuò)增片段的核苷酸序列或比較其差異，進(jìn)行微生物多樣性研究6.DAPI染色和AO染色DAPI

：

4‘,6-二

脒基

-2-苯

基吲哚

(4’,6-diamidino-2-phenylindole)，是一種能夠與DNA強(qiáng)力結(jié)合的熒光染料。它結(jié)合到雙鏈DNA小溝的AT堿基對處，一個DAPI分子可以占據(jù)三個堿基對的位置。結(jié)合到雙鏈DNA上DAPI分子的熒光強(qiáng)度提高大約20倍，常用與熒光顯微鏡觀測。DAPI也可以和RNA結(jié)合，但產(chǎn)生的熒光強(qiáng)度只有與DNA結(jié)合的熒光強(qiáng)度的1/5。AO:3，6－（二甲胺基）吖啶鹽酸鹽（AcridineOrange），是一種熒光色素，該染料具有膜通透性，能透過細(xì)胞膜，使核DNA和RNA染色。它與細(xì)胞中DNA和RNA結(jié)合量存在差別，可發(fā)出不同顏色的熒光，與DNA結(jié)合量少發(fā)綠色熒光，與RNA結(jié)合量多發(fā)桔黃色或桔紅色熒光。因此，在熒光顯微鏡下觀察，吖啶橙可透過正常細(xì)胞膜，使細(xì)胞核呈綠色或黃綠色均勻熒光。

7.熒光原位雜交(FluorescenceinsituHybridization,FISH)將熒光標(biāo)記的具有屬種（或類群）特異性的寡核苷酸探針與經(jīng)固定的環(huán)境樣品中的DNA或RNA進(jìn)行雜交，并通過掃描共聚焦顯微鏡（scanningconfocallasermicroscopy，SCLM）檢測雜交信號。該技術(shù)廣泛應(yīng)用于環(huán)境中特定微生物的種群鑒定、種群數(shù)量分析及特異微生物跟蹤檢測。

8.元基因組/宏基因組(Metagenome)：某一特定環(huán)境中全部微生物遺傳物質(zhì)的總和（總DNA）

元基因組學(xué)/宏基因組學(xué)(Metagenomics)：利用現(xiàn)代基因組技術(shù)直接研究自然狀態(tài)環(huán)境中的微生物群落,而不需要經(jīng)過分離、培養(yǎng)單一種類的微生物

第八講白蟻腸道微生物生態(tài)學(xué)

1.白蟻腸道微生物的共生機(jī)理

（1）H2consumption:螺旋體和甲烷菌

（2）固氮(nifH基因的多樣性)和提供氮源:螺旋體,

梭狀芽孢桿菌等（3）纖維素發(fā)酵:乳酸細(xì)菌等（4）纖維素降解:纖維素降解菌（5）營養(yǎng)作用（提供乙酸）

第九講生物冶金的微生物生態(tài)系統(tǒng)

第十講微生物的耐藥性及生態(tài)效應(yīng)

1.細(xì)菌耐藥機(jī)制

（1）產(chǎn)生一種能藥物失去活性的酶。如抗青霉素的菌株可

產(chǎn)生β-內(nèi)酰胺酶，從而使抗生素的核心結(jié)構(gòu)中的內(nèi)酰胺鍵斷裂而喪失活性。

（2）把藥物作用的靶位加以修飾和改變。如抗鏈霉素的菌

株可以通過突變使30s核糖體亞單位的p10蛋白組改變，從而使鏈霉素不再與這種變更的30s亞單位結(jié)合。

（3）形成“救護(hù)途徑”，即通過被藥物阻斷的代謝途徑發(fā)

生變異，而變成仍能合成原來產(chǎn)物的新途徑。

（4）通過改變孔蛋白，或細(xì)胞膜的通透性，使藥物不能透

過細(xì)胞膜或細(xì)胞壁。

（5）通過主動外排泵把藥物泵出細(xì)胞。

第十一講有機(jī)污染環(huán)境微生物修復(fù)

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